Unité 2
Les principales réactions de la photosynthèse
1 – Mise en évidence des principales réactions de la photosynthèse
1 – 1 – Expérience 1 : expérience de Reinke ( 1883)
Reinke a étudié l’effet de l’intensité de la lumière et de la température sur la photosynthèse. Le document suivant montre un graphique représentant l’intensité de la photosynthèse en fonction de l’intensité lumineuse et pour deux températures différentes
1 –Décrire l’intensité de la photosynthèse en fonction de l’intensité lumineuse et de la température.
2 –Proposer une hypothèse pour expliquer à ces résultats.
1- On constate que l’activité photosynthétique augmente proportionnellement à l’éclairement pour les intensités lumineuses faibles et moyennes, mais plus au-delà d’une certaine intensité lumineuse, elle devient constante. Ce seuil, correspondant à une activité photosynthétique maximale, et vari avec la température, étant plus élevé aux hautes températures qu’aux basses.
2 – On peut supposer que la photosynthèse comporte des réactions dépendantes de la lumière, mais indépendantes de la température et des réactions indépendantes de la lumière, mais dépendant de la température.
1 – 2 – Travaux de Frederick Blackman : ( 1905)
Le physiologiste anglais Frederick Blackman compare deux conditions de culture. Il constate que lorsque le facteur limitant de la réaction est la concentration de CO2, la vitesse de la photosynthèse dépend de la température. En revanche, lorsque le facteur limitant est l’intensité lumineuse, la vitesse de la réaction n’est pas thermodépendante.
Il en déduit que la photosynthèse se réalise en deux phases :
- Une phase photodépendante, qui sera appelée phase photochimique, qui utilise la lumière ;
- Une phase thermodépendante, qui sera appelée phase biochimique, au cours de laquelle le CO2 se fixe. Cette phase met en jeu des activités enzymatiques.
2 – Les réactions de la phase photochimique
- Expérience de Hill (1937)
Hill utilise une suspension de chloroplastes isolés dans un tampon sans CO2. Il mesure les variations de dioxygène à l’aide d’une électrode à oxygène. Il ajoute à la préparation un accepteur artificiel d’électrons, le ferricyanure de potassium, Fe3+(CN-)6K3 ( réactif de HILL) et travaille en lumière continue. Le document suivant indique les résultats obtenus
1 –En exploitant le document, interpréter les résultat obtenus.
1- On observe qu’avant l’ajout de l’accepteur d’électrons la concentration en O2 dans le milieu diminue lentement, mais après son addition, la concentration en O2 augmente dans le milieu. Cette expérience montre que la libération de O2 par les chloroplastes se fait en l’absence de CO2, mais ne peut se réaliser s’il existe un accepteur d’électrons.
Problème: Quelle est l’origine de O2 dégagé par les chloroplastes?
- Expérience de Ruben et Kamen
Dans les molécules d’eau on trouve les deux atomes stables de l’oxygène, 16O et 18O. Le rapport isotopique 18O/16O de l’eau ordinaire est de 0,2%. Ruben et Kamen ont mis des Chlorelles, algues chlorophylliennes uni-cellulaires, en suspension dans une eau enrichie en 18O : 0, 85% des molécules d’eau enrichie possèdent l’isotope lourd 18O. Ils ont ajouté à cette eau de l’hydrogénocarbonate de sodium, HCO3Na (qui constitue une source de CO2 pour les algues). Le rapport isotopique 18O/16O de l’oxygène des ions HCO3– est le même que celui de l’eau ordinaire : 0,2%. Les chercheurs on recueilli le dioxygène produit par ces chlorelles et déterminé le rapport isotopique 18O/ 16O de ces molécules produites. Ils ont refait la même expérience, mais en utilisant cette fois des ions HCO3– enrichis en 18O.
Le tableau indique les résultats obtenus
1 –En exploitant le document, déduire l’origine du dioxygène dégagé par les chloroplastes.
2 – Ecrire l’équation de la réaction libératrice du dioxygène.
1- On observe que le rapport isotopique de O2 est toujours similaire à celui de l’eau utilisée. Cela veut dire que le dioxygène provient de l’eau (photolyse de H2O ). Pour produire une molécule de dioxygène, il faut décomposer deux molécules d’eau .
2 – 2H2O ————–> O2 + 4 H+ + 4 e-
Le document suivant montre un schéma de la chaîne de transfert d’électrons photosynthétique au niveau du chloroplaste.
Le document suivant montre un schéma d’un photosystème qui est un ensemble de complexes protéiques associés à des pigments et capable de convertir l’énergie lumineuse en énergie chimique. Il existe, chez les végétaux supérieurs, deux photosystèmes : PSI et PSII. Ceux-ci ont été nommés en fonction de la date de leur découverte.
1 : Photon lumineux incident.
2 : Molécules de pigments constituants l’antenne collectrice.
3 : Centre réactionnel contenant un dimère de chlorophylle a.
4 : Libération d’un électron énergétique vers l’accepteur primaire.
5 : Photosystème.
En exploitant les documents,
1 – Dégager l’accepteur final des électrons.
2 – Décrire les phénomènes accompagnants le transfert des électrons au niveau de la chaîne photosynthétique.
3 – Déduire les produits de la phase photochimique.
4 – Ecrire la réaction globale de la phase photochimique
1- Le NADP est le dernier accepteur d’électrons de cette chaîne, qui se transforme en NADPH2
NADP + 2H+ + 2e- —————-> NADPH2
2 – Le photosystème II, absorbe les photons et perd des électrons qu’il donne à son accepteur primaire d’électrons, qui les cède à son tour à une chaîne de transport. Cette chaîne donne les électrons au centre réactionnel du photosystème I. Ce dernier , lui aussi, perd des électrons au profit de son accepteur primaire. Celui-ci les cède à une autre chaîne de transport qui les conduira vers le NADP au niveau du stroma.
Lors du passage des électrons, il y aura aussi passage d’ions H+ du stroma vers l’espace intrathylakoïdien. Ces ions diffuseront vers le stroma en passant par l’ATP synthase. Donc, il y aura production d’ATP.
Tout en transportant les électrons, la chaîne de transport fait passer des ions H+ du stroma vers l’espace intrathylakoïdien (lumen). Les ions H+ ainsi concentrés dans l’espace intrathylakoïdien (gradient de H+) retournent dans le stroma en passant par l’ATP synthase produisant ainsi de l’ATP (Adénosine Triphosphate) par phosphorylation de ADP.
ADP + Pi ——-> ATP + H20
3 – Les produits de la phase photochimique sont : O2 + ATP + NADPH2
4- 2H2O + 2NADP + ADP + Pi —————-> O2 + 2NADPH2 + ATP
3 – Les réactions de la phase biochimique
- les expériences d’Arnon (1958)
Arnon utilise du 14CO2 pour suivre l’incorporation du carbone dans les glucides produits par la photosynthèse. Pour cela, il sépare des chloroplastes en une fraction
composée uniquement de thylakoïdes et une fraction liquide correspondant au stroma (liquide interne au chloroplaste).
Il associe ensuite l’une ou l’autre de ces fractions à différentes molécules présentes dans le chloroplaste en présence ou en absence de 14CO2. Il mesure l’assimilation du CO2 à partir de la radioactivité des molécules organiques produites. Les conditions expérimentales et les résultats sont consignés dans le tableau ci-dessus.
L’ATP est une molécule énergétique des cellules vivantes et NADPH2 est un transporteur d’électron réduit.
Remarque : si des thylakoïdes isolés sont placés à la lumière en présence de 14CO2, la quantité de 14C fixé dans le stroma est nulle.
1 –En exploitant le document, déduire les conditions de l’assimilation du CO2.
1- L’expérience d’Arnon a consisté à mesurer la quantité de CO2 fixée dans le stroma (partie interne du chloroplaste) sous la forme de molécules organiques. Cette assimilation de CO2 est nulle si le stroma est placé à l’obscurité mais devient très importante si le stroma est associé à des thylakoïdes éclairés ou à un apport de deux molécules, l’ATP et les molécules réduites NADPH2.
On en déduit que l’assimilation du CO2 nécessite donc soit une phase lumineuse ayant affectée les thylakoïdes soit la présence de molécules spécifiques (ATP et NADPH2) qui sont les produits de la phase photochimique.
- les expériences de Calvin et Benson
Des algues unicellulaires (chlorelles), fortement éclairées, sont cultivées en présence du CO2 marqué au carbone 14 pendant un temps connu, puis elles sont tuées par de l’éthanol bouillant au bout de durées variables. Leurs constituants sont séparés par chromatographie bidimensionnelle. On identifie ensuite les molécules radioactives (contenant donc du 14C). Le document suivant montre les résultats obtenus..
APG : acide phosphoglycérique (molécule à 3 atomes de carbone : molécule en C3)
C3P : Triose phosphate (glucide en C3) ; C5P2 : ribulose diphosphate (glucide en C5)
Saccharose : glucide composé d’1 glucose et d’un fructose.
Alanine, glycine, sérine : acides aminés ; Aspartate et glutamate : forme acide respective, acide aspartique et acide glutamique qui sont des acides aminés.
1 –En exploitant le document, déduire le devenir du CO2 absorbé par la plante.
1- On observe qu’après 2 secondes, le CO2 marqué se retrouve dans les molécules d’APG , c’est un composé en C3, l’APG ou acide PhosphoGlycérique qui est le premier composé formé. Ensuite, se sont des oses bis-phosphates dont un sucre en C5, le Ribulose bis-phosphate ou RUBP) et des sucres (trioses phosphate), puis d’autres molécules comme le saccharose et des acides aminés (glycine, …) qui sont marqués.
On en déduit donc que l’incorporation de CO2 dans les molécules se réalise progressivement : tout d’abord sous la forme de molécules d’APG, puis sous la forme d’autres molécules.
- Expérience de Bassham et Calvin
Des chlorelles sont cultivées dans un milieu où barbote de l’air enrichi en CO2 radioactif. On mesure au cours du temps la concentration en APG et en C5P2 ( ribulose 1,5 biphosphate). Les concentrations sont déduites de la radioactivité mesurée.
Les documents suivants montrent les résultats obtenus
a – La culture normalement éclairée pendant 30 minutes est ensuite transférée à l’obscurité. On mesure également la concentration en hexoses.
b – La culture éclairée en permanence cesse d’être approvisionnée en CO2.
1 –En exploitant les documents, interpréter les résultat obtenus.
1- Dans le graphique a, on observe qu’en présence de lumière, les taux d’APG et de Ribulose biphosphate restent constants, alors que la concentration des hexoses augmente. A l’obscurité, la concentration d’APG augmente et la concentration du Ribulose biphosphate diminue tandis que celle des hexoses reste stable.
Cela peut être explique par le fait que le Ribulose biphosphate incorpore le CO2 et donne APG qui est utilisé à son tour pour régénérer Ribulose biphosphate, le tout en équilibre «dynamique», le cycle se poursuit normalement puisque toutes les molécules indispensables sont présentes (CO2, ATP et NADPH2).
A l’obscurité, les molécules d’APG ne peut regénérer le Ribulose-biphosphate en absence des produits de la phase photochimique (ATP et NADPH2), donc l’APG s’accumulent. Elles ne permettent donc plus la synthèse d’hexoses (dont le taux se stabilise).
Ces expériences confirment donc la dépendance entre les deux phases par l’intermédiaire de l’ATP et du NADPH2.
Dans le graphique b, on observe qu’en présence de la lumière et de CO2, les taux d’APG et de Ribulose biphosphate restent constants, Alors qu’en absence du CO2, la concentration d’APG diminue et la concentration du Ribulose biphosphate augmente. Cela s’explique par le fait que l’APG est transformé en Ribulose biphosphate, grâce aux produits de la phase photochimique (ATP et NADPH2) et n’est plus produit faute de CO2. Le Ribulose biphosphate formé n’est pas utilisé donc sa concentration reste constante.
- Cycle de Calvin et Benson
Le cycle de Calvin est un ensemble de réactions biochimiques qui se déroulent dans les chloroplastes des végétaux et qui permet de fabriquer du glucose à partir du dioxyde de carbone. Le document suivant représente un schéma simplifié des différentes étapes du cycle de Calvin et Benson.
1 –Décrire les étapes du cycle de Calvin et Benson.
1- Ce cycle se décompose en trois étapes :
- La fixation du carbone sur le RuBP (Ribulose bi-phosphate), qui permet la formation d’APG, grâce à une enzyme: la Rubisco.
- La réduction de l’APG pour donner des glycéraldéhydes phosphates ( trioses phosphates ) en utilisant NADPH2 et ATP produites lors de la phase photochimique
- La régénération du RuBP : Une partie des trioses phosphates sert à la formation de molécules organiques de réserve comme l’amidon. L’autre partie sert à la régénération du RuBP, pour que ce cycle puisse continuer à fonctionner. Cette réaction nécessite aussi de l’ATP.
Bilan de la photosynthèse :
L’équation bilan simplifiée de la photosynthèse est :
6 CO2 + 6 H2O —-> C6H12O6 + 6 O2
Diversités des sources de la matière et de l’énergie utilisées par les êtres vivants
On peut distinguer différents types d’organismes en fonction de leurs sources d’énergie et de matière qui sont prélevées dans le milieu :
Les phototrophes qui utilisent l’énergie lumineuse pour réaliser leurs synthèses et les chimiotrophes qui utilisent l’énergie chimique de leurs aliments. Ces aliments sont soit des minéraux (chimiolithotrophie), soit des substances organiques (chimioorganotrophie). Du point de vue de la matière consommée par un organisme, on parle d’autotrophe si l’organisme est capable de synthétiser sa propre matière organique à partir de matière minérale et d’hétérotrophe s’il utilise les substances organiques du milieu pour synthétiser ses propres substances organiques.
