La génétique de population 

Introduction

La génétique des populations est une branche de la génétique qui étudie la distribution et les variations de fréquence des allèles et des génotypes au sein des populations d’être vivants soumises à des pressions évolutives variées. Elle a 3 principaux objectifs :

  • Mesurer la variabilité génétique, appelée aussi diversité génétique, par la fréquence des différents allèles d’un même gène.
  • Comprendre comment la variabilité génétique se transmet d’une génération à l’autre.
  • Comprendre comment et pourquoi la variabilité génétique évolue au fil des générations.

Si la génétique mendélienne se base sur des croisements contrôlés par un expérimentateur, la génétique des populations étudie les proportions des génotypes au sein d’un ensemble d’individus issus de croisements non contrôlés entre de nombreux parents. C’est donc une application des principes de base de la génétique mendélienne à l’échelle des populations.

1 – Définition de la population

C’est un ensemble d’individus de la même espèce vivant dans le même espace géographique et qui ont la possibilité d’interagir entre eux au moment de la reproduction. 
Exemples : 

Les éléphants d’un parc national africain

Image par cocoparisienne de Pixabay

Les fourmis dans une forêt

Image par Hans Braxmeier de Pixabay

Le cèdre dans une région forestière

Image par djedj de Pixabay

2 – Le pool génétique de la population

Il est constitué par l’ensemble des gènes possédés en commun par les membres d’une population d’organismes sexuellement compatibles.

Lorsqu’une population est polymorphe pour un caractère donné, il est possible de calculer la fréquence des phénotypes observés.
Par exemple dans une population de N individus dont Nn ont le corps noir et Nb ont le corps blanc, les fréquences phénotypiques de la population pour le caractère couleur du corps sont les suivantes :
– fréquence du phénotype noir : f[n] = Nn/N
– fréquence du phénotype blanc : f[b] = Nb/N

Le problème va se poser lors du calcul des fréquences alléliques et génotypiques qui constituent le pool génétique de la population.

3 – Les  fréquences alléliques et génotypiques

Si un caractère est gouverné par un gène à deux allèles A et a autosomaux, avec « A » dominant responsable de la couleur noire et « a » récessif responsable de la couleur blanche, les génotypes AA et Aa correspondent au phénotype noir et le génotype aa au phénotype blanc. Les fréquences phénotypiques permettent alors uniquement de connaître la fréquence du génotype aa puisque parmi les individus noirs, on ne peut pas distinguer les génotypes AA des génotypes Aa. La fréquence des allèles « A » et » a » ne peut également pas être calculée.

Si la couleur des individus présente non plus 2 mais 3 phénotypes (rouge, rose et blanc) gouvernés par un couple d’allèles R et B autosomaux et codominants, les trois génotypes possibles RR, RB et BB peuvent être distingués puisqu’ils correspondent à des  phénotypes différents (respectivement rouge, rose et blanc). La composition phénotypique de la population correspond alors à sa composition génotypique et si on appelle NR, NRB et NB les nombres d’individus présentant les phénotypes rouge, rose et blanc, on peut facilement calculer les fréquences génotypiques dans cette population:
f(RR) = NR/N = D

f(RB) = NRB/N= H

f(BB) = NB/N = R
Ainsi, pour un locus donné, une population est complètement décrite si l’on connaît la fréquence de chacune des catégories génétiques.
Dans le cas d’un système diallélique A et a, la structure d’une population d’effectif N est complètement connue si l’on connaît les effectifs NAA de AA, NAa de Aa et Naa de aa avec

N = NAA + NAa + Naa à partir desquels on calcule les fréquences relatives des trois génotypes.
A partir des fréquences génotypiques, il est facile de calculer les fréquences alléliques dans la population, c’est à dire les fréquences des différents états alléliques du locus considéré. Dans le cas d’un gène autosomal à deux allèles A et a, la fréquence de l’allèle A est le rapport du nombre d’allèles A au nombre total d’allèles à ce locus, soit 2N pour une population de N individus diploïdes :
– les NAA individus AA sont porteurs de deux allèles A
– les NAa individus Aa d’un allèle A et d’un allèle a
– les Naa individus aa de deux allèles a.
Le nombre d’allèles A dans la population est donc 2NAA + NAa .
Les fréquences p et q des allèles A et a sont alors les suivantes:
f(A)= p = (2 NAA+ NAa)/2N
f(a )= q = (2Naa+ NAa)/2N avec p + q = 1
Autrement dit si D et R sont les fréquences des homozygotes AA et aa, H la fréquence des hétérozygotes Aa, les fréquences alléliques peuvent aussi être calculées à partir des fréquences génotypiques:
f(A) = p = D + H/2
f(a) = q = R + H/2
Ces fréquences p et q représentent également une estimation de la probabilité qu’un gamète mâle ou femelle porte l’allèle A ou l’allèle a.
Il est important de noter que les fréquences alléliques comportent moins d’information que les fréquences génotypiques car on perd la manière dont les allèles sont associés 2 à 2 dans les génotypes individuels.

Application:

Le tableau suivant montre les résultats de l’étude du groupe sanguin MN chez une population humaine formée de 730 aborigènes australiens:

Calculer les fréquences génotypiques et alléliques

  • les fréquences génotypiques 

f(MM) = 22/730 = 0,03

f(MN) = 216/730= 0,30

f(NN) = 492/730 = 0,67

  • les fréquences  alléliques

f(M)= f(MM)+f(MN)/2= 0,03 + 0,15 = 0,18

f(N)=f(NN)+f(MN)/2= 0,67 + 0,15 = 0,82

4 – La loi de Hardy – Weinberg 1908

L’étude des variations génétiques de la population à travers les générations est difficile dans les populations naturelles à cause des facteurs susceptibles de modifier leur structure génétique ( les mutations, les migrations, la différence de la capacité à se reproduire et à engendrer une descendance viable…). Pour cela il est possible de suivre les caractéristiques héréditaires dans une population théorique idéale.

4 – 1 – La population théorique idéale

La population théorique idéale se définit par les caractéristiques suivantes :
  – Population d’organismes diploïdes à reproduction sexuée et à générations non chevauchantes (aucun croisement entre individus de générations suivantes).
  – Population d’effectif infini où les croisements sont entièrement aléatoires (panmixie).
  – Population close génétiquement (absence de migration).
  – Tous les individus, quel que soit leur génotype, ont la même capacité à se reproduire et à engendrer une descendance viable = absence de sélection.
  – Absence de mutations et de distorsion de ségrégation méiotique (anomalie de la méiose).

4 – 2 – La loi de Hardy – Weinberg

Cette loi constitue un modèle de référence en génétique de la population. Elle a été proposée en 1908 indépendamment par le mathématicien anglais Hardy et le médecin allemand Weinberg. Et se définit comme suit:

Dans une population de dimension infinie, où les unions se font au hasard (PANMIXIE), où il n’existe ni migration, ni sélection contre un phénotype particulier, et où le taux de mutations est constant, les fréquence génotypiques et alléliques restent constantes d’une génération à l’autre.

On dit que la population est en équilibre.

a – Cas de gènes autosomiques ( A / a)

Considérons que les fréquences génotypiques AA, Aa et aa sont les mêmes chez les deux sexes.

  • La fréquence de AA est D;
  • La fréquence de Aa est H;
  • La fréquence de aa est R;

avec D+H+R= 1

Les fréquences des allèles à la génération G0 sont:

f(A) = p0 = D0 + H0/2

f(a) = q0 = R0 + H0/2

avec p0 + q0 = 1

Les fréquences des allèles à la génération G1:

Dans une population théorique idéale, les fréquences p0 et q0 représentent les fréquences des gamètes qui portent successivement les allèles « A » et « a ». Et puisque la rencontre des gamètes se fait au hasard (pangamie), la génération G1 résulte de l’union d’un gamète mâle avec un allèle « A »(fréquence p0) ou « a » (fréquence q0) et  un gamète femelle avec un allèle « A »(fréquence p0) ou « a » (fréquence q0).

 

A     (p0)

a     (q0)

A    (p0)

AA   (p02)

Aa  (p0q0)

a     (q0)

Aa   (p0q0)

aa   (q02)

Donc les fréquences des génotypes AA, Aa et aa à la génération G1:

f(AA= p02 =D1
f(Aa) = 2p0q0 =H1
f(aa) = q02 =R1

La fréquence de l’allèle A: 

f(A) = p1=D1+H1/2=p0+2p0q0 /2=p0+p0q0=p0(p0+q0)

avec p0 + q0 = 1 

On aura  f(A)=p1=p0

La fréquence de l’allèle a: 

f(a) = q1=R1+H1/2=q0+2p0q0 /2=q0+p0q0=q0(p0+q0)

avec p0 + q0 = 1 

On aura  f(a)=q1=q0

Donc les fréquences alléliques restent constantes de la génération G0 à la génération G

D’ou l’obtention des mêmes fréquences génotypiques en G1   

 – f(AA) = p2
 – f(Aa) = 2pq
 – f(aa) = q2

Ceci montre que les fréquences alléliques et génotypiques ne varient pas d’une génération à une autre: c’est l’équilibre de Hardy-Weinberg 

Application 1:

Chez une espèce de papillon, le gène codant pour la couleur est portée par un autosome. L’allèle responsable de la couleur sombre (C) domine l’allèle responsable de la couleur claire(c). 

Si on considére que la population est en équilibre et que la fréquence du phénotype sombre est 0.98.

1 – Calculer les fréquences  des allèles C et c dans cette population.

2 – Calculer les fréquences génotypiques.

1 – les fréquences  des allèles C et c.

On a la fréquence du phénotype sombre est 0.98, donc la fréquence du phénotype clair est 0.02.

f[c]= f(cc) = q2 =0,02

f(c) =q=√0,02=0,14

Avec p + q = 1

p  = 1- q =1- 0,14

f(C) =p =0,86

2 – les fréquences génotypiques.

f(cc) = q2 =0,02

f(CC) = p2 = (0,86)2 = 0,74

f(Cc) = 2pq = 2 x 0,14 x 0,86 = 0,24

Application 2:

Chez la race de mouton Rambouillet, la couleur de la laine est contrôlée par deux allèles : un allèle dominant B codant pour la couleur blanche, et un allèle récessif n codant pour la couleur noire.

Un troupeau de cette race de moutons se compose de 891 individus à laine blanche et 9 individus à laine noire.

Si on considère que la population est en équilibre et que le gène étudié est porté par un autosome.

1 – Calculer les fréquences  des allèles B et n dans cette population.

2 – Calculer les fréquences génotypiques.

  1 –  On a la fréquence du phénotype noire  [n] 

f[n]= f(nn) = q2 =9/981+9 = 9/900 = 0,01

Donc la fréquence de l’allèle n est :

f(n) =q=√0,01=0,1

Avec p + q = 1

p  = 1- q =1- 0,1

D’où la fréquence de l’allèle B est :

f(B) =p =0,9

2 – les fréquences génotypiques.

f(nn) = q2 =0,01

f(BB) = p2 = (0,9)2 = 0,81

f(Bn) = 2pq = 2 x 0,1 x 0,9 = 0,18

a – Cas de gènes liés au sexe ( A / a)

Si on considère une population en équilibre de H-W et que les fréquences des allèles sont égales chez les deux sexes.

  • Les fréquences génotypiques chez les mâles :

    f(XAY) = p = f(A)
    f(XaY) = q = f(a)

  • Les fréquences génotypiques chez les femelles :

           f(XAXA) = p2
           f(XAXa) = 2pq
           f(XaXa) = q2

 

XA     (p)

Xa     (q)

Y

XA    (p)

XAXA   (p2)

XAXa  (pq)

XAY (p)

Xa     (q)

XAXa   (pq)

XaXa   (q2)

XaY  (q)

Application :

On dispose d’un échantillon de drosophiles qui compte 170 mâles à yeux rouges [w+] et 30 mâles à yeux blancs [w]. Sachant que le gène codant pour la couleur des yeux chez la drosophile est porté par le chromosome X et que l’allèle w+ est dominant.

Si on considère que la population est en équilibre et que les fréquences des allèles sont égales chez les deux sexes.

1 – Calculez la fréquence des deux allèles chez les mâles de cet échantillon..

2 – Calculez les fréquences génotypiques chez les femelles.

  1 – On a 170 [w+]  et 30 [w]

Puisque les mâles portent un seul chromosome X, le génotype des individus [w+] est Xw+Y et le le génotype des individus [w] est XwY

Donc la fréquence de l’allèle w+ est :

f(w+) = p=170/(170+30)=170/200=0.85

La fréquence de l’allèle w est :

f(w)= q=1- p = 1- 0.85 = 0.15

2 – Les femelles portent deux chromosomes X, leurs génotypes peut être soit Xw+Xw+ (avec une fréquence égale à p2), soit XwXw (avec une fréquence égale à q2), soit Xw+Xw (avec une fréquence égale à 2pq).

La fréquence du génotype XwXw :

q2 = (0.15)2 = 0.0225

La fréquence du génotype Xw+Xw+ :

p2 = (0.85)2 = 0.7225

La fréquence du génotype Xw+Xw :

2pq = 2 x 0.85 x 0.15 = 0.255

dans le cas des maladies gènétiques liées au sexe.

5 – Les facteurs de la variabilité génétique des populations 

5 – 1 – Les mutations

Les mutations sont des modifications brusques de l’information génétique. Elles sont la cause de la variation allélique. Seules les  mutations touchant l’ADN des cellules germinales peuvent être transmises à la descendance.

a – Les types de mutations

  • Les mutations géniques: On parle de mutation génique lorsque l’allèle d’un gène est changé en un autre allèle. Puisqu’un tel changement se produit à l’intérieur d’un seul gène et est localisé en un locus unique du chromosome, on appelle parfois les mutations géniques des mutations ponctuelles. (substitution ou délétion ou addition d’un ou plusieurs nucléotides…)

Les mutations peuvent être répertoriées en fonction des conséquences qu’elles induisent au niveau des protéines synthétisées.

Les mutations silencieuses : une substitution peut avoir lieu sans conséquence sur le phénotype moléculaire.

La séquence de l’ADN est modifiée mais pas la séquence en acides aminés de la protéine codée par le gène, du fait de la redondance du code génétique. La fonction de la protéine modifiée est ainsi maintenue intacte. Ces mutations ne s’expriment pas au niveau du phénotype.

Les mutations non-sens : une substitution peut faire apparaître un codon stop qui arrête prématurément la traduction. La protéine se trouve ainsi écourtée et devient souvent non-fonctionnelle (ex : perte du site actif d’une enzyme).

Les mutations faux-sens : une substitution peut modifier un acide aminé lors de la traduction. Les conséquences à l’échelle de la cellule et de l’organisme dépendront des modifications structurales et fonctionnelles subies par la protéine. Celles-ci sont très variables suivant les cas. Certaines de ces substitutions sont dites conservatrices (aucune modification des propriétés de la protéine) ou non conservatrices (changement plus ou moins important des propriétés de la protéine).

  • Les mutations chromosomiques: correspondent à des la modification du nombre ou de la structure des chromosomes. Ces mutations chromosomiques sont visibles au niveau du caryotype.

b – effet des mutations sur les populations

Les mutations ponctuelles constituent le seul mécanisme génétique pouvant créer de nouveaux allèles participant ainsi à la diversité du pool génétique des populations.

Or une mutation est un phénomène génétique rare( 10-4 à 10-8) et son effet sur les populations n’apparait qu’après plusieurs générations et accumulations de plusieurs mutations.

5 – 2 – La sélection naturelle et son effet sur les populations

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Exemple:

La Phalène du bouleau est un papillon qui passe ses journées immobile, les ailes déployées sur les troncs d’arbres et les murs. Il s’expose à ses prédateurs que sont les oiseaux. Ces papillons peuvent être blancs tachetés de noir (forme claire) ou entièrement noirs (forme sombre) et ces deux formes peuvent se reproduire entre elles.

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En 1955, on réalise une expérience sur des phalènes dans deux zones différentes : une zone industrielle polluée et une zone rurale non polluée.

On a exposé à la prédation par les oiseaux le même nombre de papillons des deux formes sur chacun des deux sites et a compté le nombre de papillons capturés par les oiseaux dans chaque cas.

Document 1

La coloration de la phalène procède d’un déterminisme génétique, monogénique et autosomique, l’allèle sombre(C) étant dominant sur l’allèle claire(c)

Le document 2 montre l’evolution de la fréquence des allèles C et c de 1848 à 1950.

Document 2

1 – En exploitant les données du document 1, Interpréter  les résultats obtenus.

2 – A partir du document 2, déduire l’effet de la sélection naturelle sur la la structure génétique de la population.

3 – Proposer une définition à la sélection naturelle.

1 – On constate que dans la zone industrielle polluée, les oiseaux capturent majoritairement des phalènes claires alors que les phalènes sombres ont été moins capturées . Dans la zone rurale non polluée, c’est l’inverse. Les formes sombres peuvent plus facilement échapper aux oiseaux en zone polluée car elles sont mieux camouflées et donc moins repérables. De même pour les formes claires en zone non polluée.

2 – Selon l’environnement, l’une des formes de papillons, mieux « camouflée », échappe à ses prédateurs. Sa contribution à la formation de la génération suivante est proportionnellement plus importante: ainsi la fréquence des allèles qu’elle possède augmente dans la population et l’une des formes devient rapidement majoritaire.
C’est la sélection naturelle: une mutation confère aux individus qui en sont porteurs un avantage sélectif, car les individus qui en héritent sont plus aptes à survivre et à se reproduire; ceux-ci se répandent dans la population. Inversement les plus défavorables ont tendance à voir leur fréquence diminuée puis être quelquefois éliminées.

3 – La sélection naturelle  est le tri effectué par les conditions de l’environnement en faveur des formes les plus aptes à survivre et à se reproduire. Les formes qui ne s’adaptent pas sont éliminées.

Voir lien

Source : http://www.acfas.ca/sites/default/files/imagecache/700L/images/generales/chronique_drouin_3-mutations.jpg

Les types de sélection naturelle:

  • Sélection stabilisante : ce type de sélection favorise les phénotypes intermédiaires et élimine ceux des extrémités. Ex : Graines moyennes ont plus de chance de germer et croître que les graines grandes ou petites.
  • Sélection directionnelle : favorise les phénotypes d’un extrême par rapport aux autres. Ex : Graines moyennes, grosses et petites. Les oiseaux ont tendance à manger les plus grosses : Sélection directionnelle en faveur des petites graines.
  • Sélection divergente : favorise les phénotypes extrêmes par rapport aux intermédiaires. Ex : Oiseau ne mange que les graines moyennes au détriment des grosses et des petites.

5 – 3 – La dérive génétique et son effet sur les populations

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a – Mise en évidence de la dérive génétique 

télécharger puis exécuter Genpopusetup.exe (1,9 Mo).

Le document suivant montre l’évolution des fréquences des allèles au sein de 4 populations de tailles 

Modélisation: Version HTML5/JS(Raphaël), Auteur : Philippe Cosentino

Cliquez ici pour modéliser l’influence de la taille de population sur la dérive génétique.

1 – En exploitant le document , déduire  l’effet de la taille de la population sur l’évolution des fréquences alléliques.

1 – On constate que dans les petites populations, les variations des fréquences alléliques sont plus marquées que dans les grandes populations, ce qui aboutit à la fixation de certains allèles et l’élimination d’autres de la population. Cette évolution différente des fréquences alléliques illustre la notion de dérive génétique qui réduit la diversité.

b – La dérive génétique par effet fondateur

Il correspond à la perte de la variation génétique qui se produit lorsqu’une nouvelle population est établie par un très petit nombre d’individus appartenant à une population plus grande.

c – La dérive génétique par goulot d’étranglement

Quand une grande partie d’une espèce a disparu, à la suite de phénomènes épidémiques ou d’une crise climatique ou d’une catastrophe par exemple.

http://www.fao.org/docrep/006/x3840e/X3840E161.gif

d – Définition de la dérive génétique 

La dérive génétique consiste en une modification aléatoire de la fréquence des allèles d’une petite population au cours des générations. Elle est le résultat de l’échantillonnage aléatoire des gamètes lors de la fécondation. Il y a un changement aléatoire de la fréquence des allèles d’une génération à l’autre. Elle consiste typiquement en une perte des allèles les moins fréquents et la fixation (souvent proche de 100%) de la plus fréquente, ce qui entraîne une diminution de la diversité génétique de la population. Plus la population est petite, plus la dérive génétique est importante.

5 – 4 – La migration et son effet sur les populations

 C’est le flux génétique, qui correspond à la transmission d’allèles entre différentes populations apparentées en raison de la migration d’individus fertiles (ou de gamètes, graines ).

Voir lien

http://evolution.berkeley.edu
  • Modèle unidirectionnel (continent-ile) 

Un échange se produit que dans un seul sens entre une population 1 de grande taille (continent) et une 2 de petite taille (île) comme par exemple une île proche d’un continent.

http://gen-net-pop.univ-lyon1.fr/cours

Un échange se produit que dans un seul sens entre une population 1 de grande taille (continent) et une 2 de petite taille (île) comme par exemple une île proche d’un continent.

Si à une génération donnée G0, on considère que les fréquences alléliques de la population des migrants « Pm » sont différentes de celles de la population insulaire « P0 »

La fréquence de l’alléle A à la génération G1 après un flux migratoire m sera:

p1 = (1 – m) p+ m pm

La variation de la fréquence allélique de l’allèle A entre ces deux générations, p sera
donc :
p1 – p0 = (1- m) p0 + m pm – p0
p1 – p0 = p0 – m p0 + m pm – p0
p1 – p0 = m pm – m p0
p1 – p0 = m (pm – p0)
Soit entre les générations t et t + 1 :
∆p = pt+1 – pt = m (pm – pt)

La variation des fréquences alléliques est donc proportionnelle au flux migratoire m et à la différence de fréquence entre les deux populations. L’équilibre est atteint lorsque p est nul. Ce qui est réalisé quand les fréquences alléliques dans la population réceptrice seront les mêmes que dans la population immigrante.
pe = pm  et  qe = qm

  • Modèle multidirectionnel (modèle d’archipel)

 Il correspond à l’ensemble d’îles interconnectées par des échanges de migrants dans toutes les directions possibles avec des conséquences sur l’ensemble des populations. 

http://gen-net-pop.univ-lyon1.fr/cours

Le document suivant montre l’évolution de la fréquence de l’allèle A dans 5 populations suite au flux migratoire multidirectionnelle

1 – En exploitant le document , déduire l’effet de la migration multidirectionnelle sur l’évolution des fréquences alléliques.

1 – On observe qu’au début, la fréquence de l’allèle A était très différente entre les 5 populations, et sous l’effet de flux migratoire multidirectionnel, les différences de fréquence alléliques entre les populations diminuent progressivement, et les population convergent vers une fréquence allélique commune (moyenne des fréquences dans les populations concernées pondérée par leurs effectifs). Donc la migration multidirectionnelle a provoqué un brassage génétique entraînant une diminution de la diversité entre les populations.

Bilan: Voir le lien  English version

6 – Notion de l’espèce

Les facteurs de la variabilité génétique des populations contribuent à la modification des fréquences alléliques au cours des générations successives, ce qui entraîne des changements au niveau des espèces.

  • Quels sont alors les critères distinctifs de l’espèce ?

5 – 1 – Les critères de reconnaissance de l’espèce.

a – Les critères morphologiques

Ils délimitent une espèce comme un groupe d’individus qui se ressemblent (partageant des caractères diagnostiques propres). Or on trouve des individus qui se ressemblent mais appartiennent à des espèces différentes. Exemple: des espèces très similaires de Grives du genre Catharus. Ou encore des individus de même espèce qui ne se ressemblent pas, comme le cas du dimorphisme sexuel.

commons.wikimedia.org www.planetofbirds.com

b – Les critères comportementaux

Le document suivant montre quelques caractéristiques de 3 espèces différentes de Grive

1 – En exploitant le document, déduire le critère qui différencie ces 3 espèces.

1 – On observe que les 3 espèces différent par leurs comportements dans le milieu ( l’habitat d’accouplement, lieu de la chasse et de la construction du nid, la présence ou l’absence du chant en vol). on peut estimer donc que le critère comportemental permet de distinguer ces 3 espèces.

c – Les critères physiologiques

L’étude du taux de CO2 rejeté en fonction de la température de l’environnement chez deux espèces de Bruants du genre Emberiza, a donné les resultats indiqués sur le tableau suivant:

www.naturspesialisten.no

1 – En exploitant le document, déduire le critère qui différencie ces 2 espèces.

1 – On observe que la quantité du CO2 rejetée par les deux espèces en fonction de de la température de l’environnement, diffère chez les deux espèces (l’espèce Emberiza hortulana dégage une quantité plus élevée à des températures < à 5°C et moins élevée à des températures > à 15°C). On peut estimer donc que le critère physiologique différencie les deux espèces.

d – Les critères biochimiques et génétiques.

Peuvent être employés comme caractéristiques des propriétés comme des réactions biochimiques, la composition chimique, les structures cellulaires, ou des caractéristiques génétiques ou immunologiques… Ce critère se rapproche du critère morphologique.

e – Les critères écologiques.

Des individus partageant une même niche écologique. Dans un habitat, tous les besoins de l’espèce concernée peuvent être regroupés en trois «besoins vitaux» : nourriture, reproduction, abri.

f – Le critère de l’interfécondité.

Des individus de la même espèce doivent se reproduire pour donner une descendance fertile. Pourtant le critère d’interfécondité ne peut pas toujours être vérifié : c’est le cas pour les fossiles, les organismes asexués ou pour des espèces rares ou difficiles à observer.

Webographie: 1 , 2 , 3 , 4